Was ist das denn für ein Artenwirrwarr in unserem Südamerika und wie kommt das eigentlich...

  • Hallo Elko, hallo Magnus,

    danke für die Info. Das ist ja dann wirklich interessant. Hoffen wir einmal, dass das Wasser nicht so hoch kommt. Aber man kann sich so ein wenig ein Bild machen, dass das Meer im Falle eines Anstiegs schon ganz schön weit ins Landesinnere vordringt. Manaus sollte da zumindest im Rückstau etwas mitbekommen.


    Liebe Grüße

    Swen

  • Hallo zusammen, hier kommen die letzten 12Mio Jahre


    Alle Jahre wieder ... Meeresüberflutungen.... scheinbar eine "never ending story"... (es ist nicht zu fassen), aber die entscheidenden Trennungen der Flusssysteme stellen sich ein.

    Das Signaturereignis dieses Zeitintervalls war abermals eine umfangreiche Meeresüberschreitung in die tiefliegenden Becken Südamerikas. Grund waren Verschiebungen entlang der Zentralanden mit weiteren Absenkungen der Vorlandbecken. Diese Senkungen ermöglichten das Eindringen von Meerwasser in die unterfüllte Achse, die zumindest zeitweise und stellenweise mehrere Dutzend Meter unter dem Meeresspiegel lag.

    Überschreitungen traten auch im östlichen venezuelanischen (östlicher Orinoco) und im Marajò (östlicher Amazonas) Becken auf. Der paranische Seeweg hatte eine breite Verbindung zum Südatlantik, während der pebasische Seeweg nur eine eingeschränkte Verbindung zwischen "Lago Pebas" und der Karibik hatte (via Maracaibo und Magdalena).

    Das Solimoes/Pebas-System verzeichnet sowohl marine Einbrüche als auch zunehmenden Sedimenteintrag aus den Andenflüssen, was zu einer Überfüllung des Vorlandbeckens im westlichen Amazonien führt. Foraminiferen, Seepocken, Pollen von Mangroven, marine oder brackische Gastropoden-Arten deuten auf marginale marine Einstellungen mit geringen Salinitäten.

    Marine Einflüsse erreichten den See von der Karibik aus entweder (1) durch das östliche venezolanische Becken über den westlichsten Rand des Guyana-Schildes, oder (2) aus dem Maracaibo-Gebiet oder dem östlichen venezolanischen Becken durch das Llanos-Becken Nordosten Venezuelas Richtung Kolumbien.

    Der westliche Rand des "Lago Pebas" ging in eine niedrigere fluviale Aue über, die die angrenzenden Anden entwässerte.


    Die Wasserscheide Unterer (östlicher) Amazonas - Oberer (westlicher) Amazonas:

    Es gibt keine geologischen Beweise für eine direkte Verbindung zwischen dem Atlantischen Ozean und dem pebasischen Becken im Miozän. Der Purus-Bogen soll eine Entwässerungsbarriere gewesen sein, die den östlichen und westlichen Amazonas vom späten Paläozän bis zum späten Miozän oder Pliozän trennte. Tatsächlich sind marine Einflüsse zwischen Pebas und dem östlichen Amazonas nicht bekannt.

    Um 11,8 Mio verlagerten sich die Paläostromrichtungen im Magdalena-Tal nach Westen in ein mäandrierendes bis anastomosierendes fluviales System. Diese Verschiebung deutet auf die Existenz eines wichtigen neuen Sediment-Quellgebiets im Osten hin und bestätigt, das die Entwicklung der kolumbianisch-venezolanischen Ostkordilleren als durchgehende Kette hoch genug war, um das ehemalige Vorlandbecken dauerhaft in das Magdalena- und das Llanos-Becken zu unterteilen. (Endgültige Abtrennung des Rio Magdalena und keine Entwässerung des Proto-Amazonas mehr )

    Zur gleichen Zeit zog sich der marine Einfluss aus dem Llanos-Becken zurück, das nach ~10,5 Mio vollständig zu einem Süßwassergebiet wurde (Cooper et al, 1995). Begleitend wurde die Ausbildung eines weiteren großen Flusssystems mit Hauptdrainage in die Karibik über den Maracaibo und Falcon Bassins festgestellt. Diese Drainage in das Falcon-Becken ist aus dem späten Miozän dokumentiert, die mit den Übertretungen der Pebas Flutungen verbunden ist. Das obere Glied stellt ein Flussdelta dar, in dem Süßwasserfauna, einschließlich eines großen Pimelodiden-Welses (Phractocephalus), eine Mata-Mata-Schildkröte (Chelus) und eine Iniid Delphin-Art nachgewiesen werden konnte - also hatten sich diese Delphine schon sehr viel früher in Süßwasser etabliert - identisch mit denen im Amazonas- und Orinoco-System heute. - (Lundberg et al. , 1988; Sanchez-Villagra et al. 1995),

    Diese Tiere dokumentieren eine direkte Verbindung mit der Orinoco- und Amazonas-Systeme zu dieser Zeit oder kurz davor.


    Im bolivianischen Teil des Paranan-Meeres (Yecua-Formation) sind marine Invertebraten nur südlich von 18° S bekannt. In diesem Gebiet wird von "Gezeitensedimenten" berichtet, die aus dem Parana-Becken stammen (Marshall et 37 al, 1993). Weiter nördlich wurde das Wasser weniger salzhaltig und machte den Weg frei für Lagunen und Seen.

    Das Pebas-System existierte rund 10 Mio Jahre, mal mehr mal weniger mit marinen Einflüssen. In der langen Zeit erlebte es so manche Anpassung an den Lebensraum, zum Beispiel von Kaimanen mit einer Länge von über 10 Metern, Schildkröten mit einem Durchmesser von 3,5 Metern...




    Abb. 15 Das Pebas-System existierte über 10 Mio Jahre unter stark wechselnden Bedingungen.


    Wie ging das nun weiter in Richtung West-Ost-Entwässerung des Amazonasbeckens.

    Die Bildung der aktuellen Wasserscheiden...


    Die Amazonas-Parana-Teilung: Die vor ~ 30 Mio Jahren vollzogene Trennung von Amazonas und Parana verlagerte sich durch weitere Sedimentfüllung der Andenvorlandbecken weiter nach Süden. Zwischen den marinen Vorstößen von Norden in das Pebassystem und von Süden in das Paranabecken bestand keine weitere Verbindung, vielmehr gingen sowohl als auch die Salz/Brackwasserzonen in ein zunehmend salzfreies Feuchtgebiet über. Heute wird die Wasserscheide durch den Michicola-Bogen gebildet, der stabil zwischen der Andenschubfront und dem brasilianischen Schild liegt.

    Die Ost-Orinoco-West-Orinoco-Trennung: Das östliche Venezuela-Becken wird im Westen durch den El-Baul-Bogen und seine Verbindung mit dem Guyana-Schild begrenzt.

    Untersuchungen von Sedimenten entlang der Südflanke des Orinoco-Beckens zeigen flachmarine Bedingungen mit starkem fluvialen Einfluss während der letzten ~10 Mio Jahre.

    Diese marine Einflussnahme ging nicht über den El-Baul-Bogen im Westen des Beckens hinaus. Große fluviale Systeme (vielleicht als Vorläufer der Flüsse Caroni, Caura und Ventuari zu betrachten), die den Guyana-Schild entwässern, befanden sich im Süden und Südwesten des Beckens. Erst während des späten Miozäns erfolgte die Regression in östlicher Richtung.


    Die Orinoco-Amazonas-Wasserscheide: Die heutige Wasserscheide zwischen dem oberen Amazonas- und dem oberen Orinoco-Flusssystem verläuft auf dem Vaupes-Bogen, der sich vom Guyana-Schild nach Westen bis in die Nähe der Serrania de la Macarena erstreckt . Als Reaktion des Anden-Vorlandbasements auf die Schubausbreitung aus dem Westen ab -11 Mio hoben sich die Strukturen des Macarenas- und Vaupes-Bogens an und rückten näher zusammen. Die zeitgleiche Überfüllung (Sedimente) des Vorlandes führte in der Folge zu einem relativ hohen Gebiet, das heute die Wasserscheide zwischen dem Amazonas- und dem Orinoco-System bildet.

    Die Hebungen im Norden inklusive der Orinoco-Abtrennung erschwerten die Verbindungen des Pebassystems zu der Karibik und so gingen die marinen Einflussnahmen ab etwa 10,5 Mio Jahren endgültig zurück, verblieben lediglich im Bereich des heutigen Lago Maracaibo. Andensedimente füllten das Amazonas-Anden-Vorlandbecken zunehmend und hoben das Niveau fortlaufend an, wodurch es zu einer Verlagerung des Bassins in Richtung Osten kam.



    Abb. 16 Die Verfüllung des Andenvorlandbeckens als Basis der Bassinrichtung änderte die Drainage von Nord nach Ost


    Das Gefälle war gering doch dehnte sich das Acrasystem nach Osten aus und überwand schlussendlich den Purusbogen, der in Zentralamazonien den Amazonas in Ost und West geteilt hatte.

    Noch heute hat sich der Amazonas ein sehr geringes Gefälle von nur ~5 cm auf einen Kilometer erarbeitet. Vor 10 Mio Jahren erstreckte sich mit dem Acrasystem eine den Kontinent überspannende Seenlandschaft von cirka 100 Kilometern Breite und einer Gesamtlänge von etwa 3000 Kilometern.



    Abb. 17 Das Überfluten des Purusbogens (Abb. 15) zwischen dem brasilianischen und der Guyanaschildes ermöglichte die Öffnung der West-Ost-Achse über den Kontinent

  • Die sedimentäre Überfüllung des kolumbianischen und venezulanischen Andenvorlandbecken führte zum Überlaufen und anschließenden Durchbrechen des El-Baul-Bogens (Abb. 15) durch den westlichen Orinoco. Damit wurde die moderne transkontinentale Entwässerung des modernen Orinoco von West nach Ost geschaffen. Das Drama spielte sich nun in der Karibik ab, in der der Zulauf aus Proto-Amazonas-Orinoco fehlte und im Delta ein enormes Biotop gestaltet hatte. Es sollen dort 14 verschieden Krokodilarten gelebt haben, die nach dem Ausbleiben des Süßwassers in der Karibik ausgestorben sind.



    Abb. 18 Hauptsächlich ist es die Verschiebung des Orinocodeltas durch die Gebirgsbildenden Prozesse im Norden



    Das Orinoco-Delta erscheint im Maturin-Becken von Nordost-Venezuela am Ende des späten Miozäns. Die gleichzeitige Überfüllung des Andenvorlandsbeckens im westlichen Amazonien führte zum Überlaufen und anschließenden Durchbrechen des Purus-Bogens (Bemerguy & Sena Costa, 1991 ), oder einer anderen Wasserscheide zwischen dem östlichen und westlichen Amazonas. Damit wurde die moderne transkontinentale Entwässerung des rezenten Amazonas von West nach Ost geschaffen. Sowohl für den Amazonas als auch für den Orinoco fallen diese Ereignisse mit dem Wechsel von Karbonatplattform zu siliklastischer Sedimentation auf dem Atlantikschelf in der Nähe der Flussmündungen zusammen.

    Es ist möglich dass es im Rahmen von Eiszeiten und Warmzeiten immer wieder zur Ausbildung größerer Seen oberhalb der Mündungsbereiche der großen Flüsse gekommen ist.




    Abb. 19 zeigt grob die rezente Flussarchitektur in SA, von den marinen Transgressionen ist nur noch der Lago Maracaibo geblieben


    Zitat Lundberg: "Für jeden ist jedoch eine wesentliche erste Frage, welche Fischkladen während der letzten -90 Myr vorhanden waren.

    Interessanterweise werden unsere Schätzungen des taxischen Ursprungs umso älter, je mehr wir im Fossilbericht entdecken und je mehr wir die phylogenetischen Beziehungen der Fische auflösen (Lundberg, dieser Band; Gayet & Meunier, dieser Band; M. C. Malabarba, dieser Band; Arratia & Cione, 1996). Wir wissen, dass in der späten Kreidezeit einige bekannte neotropische Gruppen entstanden sind und sich differenziert haben (z. B. Lepidosireniden, einige Characiforme und Siluriforme, Arapaima-ähnliche Osteoglossomorphe). Es ist zu erwarten, dass eine gewisse Diversifizierung der neotropischen höherrangigen Kladen (z. B. der Otophysenordnungen) vor der vollständigen Trennung von Afrika und Südamerika stattfand (Lundberg, 1993). Die tiefsten Diversifikationsereignisse vieler größerer Kladen neotropischer Fische fanden wahrscheinlich statt, bevor unsere Geschichte der Flüsse im Detail beginnt, und sicherlich weit vor den letzten Episoden der Andenerhebung und der Organisation der modernen Entwässerungsmuster. Die frühere Geschichte der Flüsse zu rekonstruieren, wird eine gewaltige Aufgabe sein."



    Das letzte Zitat von Lundberg greift einen Gedanken auf, der mir während der "Auseinandersetzung" - lesen wäre nicht der richtige Begriff - mit der Lundbergarbeit gekommen ist.

    Was war schon da, und was ist eine "Südamerikanische Erfindung". Wann waren die Bedingungen für eine Entwicklung neuer Arten gegeben und wo? Seit wann gibt es z.B. "Darmatmung" und warum gibt es diese nicht in Asien und Afrika.... sondern Labyrinther und Lungenfische, deren Letztere es in SA auch gibt....

    Da ist also noch viel Stoff den man in seine Überlegungen einfließen lassen kann, zu denen diese Zusammenfassung der Geschehnisse in den letzen 100 Mio Jahren in Südamerika für mich die Grundlage gebildet hat.


    https://www.researchgate.net/profile...eotropical.pdf

    http://geohorizon.de/2019/02/26/reic...-des-miozaens/


    LG Magnus

  • Ok, ihr seid sprachlos... :D Dann mache ich mal weiter... :)


    Jetzt haben wir dieses permanente hin und her der Meerwassereinbrüche, die Verschiebung von Wasserscheiden, Binnenmeere mit mehr oder weniger Salinität, und tausende Quadratkilometer große Feuchtgebiete wahrgenommen und man darf sich fragen... was bedeutet das nun für die Artbildung.


    Also ich denke da hat sich der Schöpfer mal richtig ausgetobt und die Maschine in den Schleudergang versetzt wink.gif


    Somit zurück zu den Hauptmechanismen... wir haben ja "Veränderungen" als Motor gesucht, und die möchte ich mir noch mal genauer ansehen.

    Allopatrie können wir am ehesten fassen, denn sympatrische Ableitungen z.B. durch die Genom-Mutationen sehen wir erst mal nicht ohne Genanalysen und mehr noch, wir erliegen ohne sie auch mitunter in der Bewertung diesem traditionellen Blick auf den Habitus und liegen damit (möglicherweise) genauso falsch, als würden wir Maulwurf und Maulwurfsgrille nahe zueinander bewerten, weil die Zahl der Krallen nicht divergiert, oder ähnlichen Merkmalen, die für die Definition durch den Holotypen herangezogen wurden.

    Also was sind die Veränderungen die wir bewerten können?



    Abb. 20 Transgression (marine Invasion) vertreibt die Spüswasserfauna in höher gelegene Flussabschnitte und trennt Fortpflanzungsgemeinschaften


    Die wiederholten marinen Invasionen beinhalten mMn. ein großes allopatrisches Potenzial. Süßwasserfauna wird in Areale zurückgedrängt, die nicht von dem Salzwasser erreicht werden. Das geschieht sukzessiv und Populationen werden unweigerlich getrennt, über lange oder kurze Zeit.




    Abb. 21 Detailschema der allopatrischen Trennung bis in die Ebenen der Nebenflüsse.


    Was eine marine Intervention bedeuten kann habe ich mal versucht zu skizzieren. Das Einwandern der verdrängten Süßwasserfauna in die höheren Flussregionen bleibt auch dort nicht ohne Folgen auf das Ökosystem. Man darf dazu Aufstauungen vermuten da der ansteigende Meeresspiegel auch das Gefälle beeinträchtigt haben wird. Mitunter werden sich Lagos bilden, und eine Sekundärallopatrie sollte zu erwarten sein, meint, schwächere Arten werden durch Einwanderung verdrängt und verdrängen die nächste Gruppe und so fort.

    Jedes Detail ist hier mit Artbildungspotenzial versehen. Populationen werden getrennt und es kommt vielerorts zu einem Umbau des Habitats. Natürlich langsam, aber die Selektionsfaktoren verändern sich an vielen Orten. Wie lange der "neue" Selektionsdruck auf die Individuen wirkt, wird erheblich auf das Resultat einwirken. (siehe weiter unten)

    Das Ganze geht aber auch umgedreht, und das erscheint mir nicht weniger Dramatik bezüglich der Art und Varianz-Bildung zu beherbergen.

    Wenn sich die Meere zurückziehen, was ja nun mehrfach geschehen ist, rücken die Flüsse vor, in Südamerika zur Zeit der Andenvorlandrinne hat sich eben dieser riesige Paleo-Amazonas-Orinoco-Komplex gebildet. Wie schon erwähnt mit geschätzt 25% mehr an Wasser als der Amazonas heute.... Was passiert mit den Populationen?




    Abb. 22 Ausdehnung der Süßwasserlebensräume durch Rückzug des Meeres eröffnet Entfaltungsmöglichkeiten


    Der Ausweitung des Lebensraumes allein ist eine delimitierende Wirkung zuzusprechen, die durch den Wegfall von Nahrungsverknappung (Populationen gehen immer an die Grenze der Ressourcen) zu vorübergehend weniger Selektion und Zunahme an Pluralität im Genpool der Art führen sollte.




    Abb. 23


    Die Neukombination getrennter Populationen birgt ebenfalls ein erhebliches Potenzial zur Variabilitätsentwicklung.

    Als Beispiel möchte ich die Situation um Kreuz und Wechselkröte im Norden Europas anführen.

    Die Trennung der Populationen durch die Eiszeit führte zu der Aufspaltung in diese beiden "Formen". Zur Zeit scheint es so zu sein, dass beide Krötenformen zu einer gewissen Hybridisierung fähig sind. Diese ist nach derzeitigem Erkenntnisstand allerdings nur in einer geschlechtsspezifischen Richtung möglich. Ich glaube (es ist nicht entscheidend) es paaren sich nur Kreuzkrötenmännchen mit Wechselkrötendamen, aber nicht umgekehrt und können Nachkommen zeugen. Ob diese fertil sind steht noch nicht fest, ist aber extrem spannend.

    Sollten diese fertil sein, so bekommen wir eine Population mit einem +/- hybriden Habitus. Wie sich die Paarungsgrenze von Hybriden zu den jeweiligen Elternpopulationen darstellt, kann man natürlich noch weniger vorhersagen. Ist sie gering, wird sich in den Überlappungsgebieten eine vergleichsweise größere Variabilität zeigen. Im Vergleich zu den Regionen in denen eine Trennung ausgeblieben ist, wir sie deutlich größer sein. Allein an diesem Beispiel wird transparent, dass das Aufeinandertreffen ehemals über einen signifikanten Zeitraum getrennter Populationen einen erheblichen Einfluss auf die Varianz haben könnte.

    Fassen wir noch mal zusammen:




    Abb. 24 Nach der Trennung haben sich zwei Arten gebildet die sich nicht mehr vermischen können.


    Fehlt also eine Rekombinationsfähigkeit, haben wir es tatsächlich mit der allopatrischen Bildung einer neuen Art zu tun.


    ... to be continued

  • ...



    Abb. 25 Kann die Hybride mit einer Ausgangs-Art Nachkommen zeugen, treten in deren Überlappungsgebiet Varianzen auf


    Eine wie auch immer gestaltete unvollendete Artbildung trägt in den Überlappungsgebieten der Populationen zur Varianz bei, und wenn auf dem gegebenen Raum eine Vielzahl an geografischen Isolationen möglich waren könnte das Ganze potenziert werden.



    Abb. 26 Je mehr fertile Variationen durch Hybridiserung enstehen desto höher ist die Rekombinationsvarianz. Aus den zwei Hügeln kann ein Berg entstehen


    Über solch einen Flusslauf gesehen kann ich mir so schon besser die Varianz der Apistogramma - nehmen wir nur mal den Cacatuoides in seinen Varianten - vorstellen.

    Von daher würde mich auch sehr das Geschehen um die Eiszeiten und die Dauer der jeweiligen Episoden sehr interessieren, wie man es sich auf der Bachebene vorstellen könnte. Denn aus meiner jetzigen Sicht bringen längere Isolationen mehr Arten und kürzere Episoden mehr Varianz.

    Ein weiterer Aspekt war schon angeklungen, und das ist die Verteilung der Familien, Gattungen und Arten über die Geografie. Ich habe eine ganz interessante Arbeit dazu gefunden, auf die ich später noch mal zurück kommen möchte.

    Schöne Restwoche!

    PS Die Arbeitsgruppe weist ausdrücklich auf das "Gedankenspiel" der Darstellungen hin. cool.gif

  • Hi Magnus.


    Eine recht interessante Ausführung. Ich warte gespannt auf die Fortsetzung.

    Grüße Bernd!


    "Es ist eine gefährliche Sache, aus deiner Haustür hinaus zu gehen. Du betrittst die Straße, und wenn du nicht auf deine Füße aufpasst, kann man nicht wissen wohin sie dich tragen."
    (J.R.R.Tolkien, Der Herr der Ringe)


    Benders Badewanne Benders Kellerregal


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